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植物必需的营养元素

下一篇文章：平衡施肥

尽管Arnon关于植物生长必需元素的标准也许更准确，但Long Ashton研究站的D?J?Nichilas对营养元素必需性所下的定义更实用，故为本书所采用。Nicholas引伸了“功能养分”或“代谢养分”的概念。这一概念涵盖了在植物代谢中起作用的任何矿质元素（无论其作用是否专一）。该定义回避了死板地采用必需性标准时引起的混乱，例如经施用特定元素来防止和纠正缺素症状来确定其为必需元素的做法。采用限制性较小的定义时，氯、硅、钠和钒等元素也被纳入必需元素。 第一节 第一节 植物营养元素的必需性及必需元素 一、一、植物营养元素的必需性描述植物营养元素水平的几个常用术语为缺短、不足、毒害和过量。短缺：一种必需元素浓度低得足以严重限制产量并多少产生明显缺素症状。极度短缺会导致植株死亡。不足：一种必需植物养分低于最适产量所需水平且与其他养分处于不平衡状态。此时很少有明显症状。毒害：必需元素或其他元素的浓度高得足以严重降低植物生长。毒害严重时会导致植株死亡。过量：一种必需元素浓度过高，以至使其他养分相应短缺。二、二、植物所需的营养元素碳、氢、氧、氮、磷、硫是组成蛋白质继而组成原生质的元素。除此6种元素外，尚有14种元素为某种或各种植物所必需，它们是：钙、镁、钾、铁、锰、钼、铜、硼、锌、氯、钠、钴、钒和硅。并非所有植物需要所有这些元素，但已查明所有这些元素对某些植物都必需。这些矿质元素加上磷和硫构成所谓植物灰分，即碳、氢、氧、氮被燃尽后所余的其他矿物质。这20种元素在植物生长发育中起着重要作用。若其数量不足，则限制植物生长，降低产量。植物所含碳、氢、氧从二氧化碳及水获得，继而由光合作用转化为简单的碳水化合物，最终形成氨基酸、蛋白质，进而形成原生质。一般认为，这些元素不是矿质养分。人类除能控制水分或在更小程度上控制二氧化碳外，几乎没有什么重要的作为来改变这些元素对植物的供应。植物矿质元素含量受众多因素影响，因此其在作物中的含量差异极大，若用植物体中各种元素组成数据作参考时这一点要铭记在心。因早期分析方法的缺陷，一些仍在沿用的旧资料所列出的数据可能过低。硫就是典型的例子。近期研究表明，早年该元素植株含量的百分数值很低。Venema指出，如今以现代分析手段测定的硫要多出2~100倍。另外，早年化学分析数值偏低还因其是在远低于现代农业中作物产量水平下测出的结果。植物元素组分数据有时被错误地用作制定施肥计划的唯一依据，其错误在于认为作物移走的元素量应由肥料中所含的量来补偿。该法忽视了一些重要因素，如淋失、某些元素被土壤固定为非有效形态、各种植物吸收某些元素的效率等等。当然，若考虑上述因素，这些数据能帮助指导制定完善的施肥计划。表13-1（参见第十三章）中列出了几种常见作物植株中一些矿质元素含量，虽然使用了最新的资料，但仍应想到那仅仅是平均值。土壤、气候、作物品种和管理等因素会对植株的元素组成有很大影响，个别情况下可能与表中数值迥异。下面将简要介绍植物生长中各种元素的作用。 第二节 第二节 植物所需营养元素的生理功能 一、一、氮氮对植物来说是一种生死攸关的养分，其供应可受人为控制。植株通常含有其干物质1%~5%的氮素，常以硝酸盐和铵离子或尿素形态被植物吸收。在湿润、温暖、通气良好的土壤中以NO₃^--N为主。NO₃^-一旦进入植株，就利用光合作用提供的能量还原为NH₄⁺-N。在暗代谢条件下，当所供氮为NO₃^-而不是NH₄⁺时，合成蛋白质所耗的葡萄糖要高出约50%。一些硝酸盐在植物根中被还原，生成NH₄⁺的量因品种而异，也有相当一部分在枝叶中被还原。生成的NH₄⁺与谷氨酸盐等各种有机化合物相结合，产物为谷氨酰胺。这种初级反应的其他产物（可能为天冬酰胺、天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸）也因作物品种而异。这些初级同化产物中的氮可以NH₂形态转入其他底物，如此合成植株中100余种氨基酸中的任何一种，但只有其中一部分（约20种）用来合成蛋白质。氨基酸在蛋白质中的排列顺序由基因控制。植物细胞中有很多功能性而不是结构性蛋白质，也就是说，它们是酶。正是这些酶控制了植物体内发生的代谢过程，其中一些参与NO₃^-还原及蛋白质合成，当然，这些功能蛋白质并非稳定不变，而是时而降解，时而重新合成。一组称为核蛋白的复杂蛋白质参与控制发育及遗传过程。脱氧核糖核酸（DNA）为其成分之一，存在于细胞核和线粒体中。在分裂生长时，DNA复制所有细胞携载的遗传信息并通过染色体将其传递给每个子细胞。核糖核酸（RNA）也在细胞核中，但更多的是在细胞核周围的细胞内含物（即细胞质）中。RNA的重要使命是执行DNA分子的指令密码。氮除合成蛋白质的作用外，也是构成光合作用中光能主要吸收体―-叶绿素的必需组分。叶绿素结构的基本单元是卟啉环，包括4个吡咯环，每个环含1个氮原子、4个碳原子。每个卟啉环中心束缚1个镁原子。繁茂的营养生长和深绿的颜色意味着供氮充足。氮的不平衡或对磷、钾和硫等其他养分相对过量会延长生育期，推迟成熟。在土壤供水偏低的地区刺激生育前期营养生长过旺则十分不利。若前期过分耗竭土壤水分，灌浆前又得不到补充，那么就会造成减产。氮延迟成熟的作用并不像以前认为的那么严重。其实，如果氮适当地与其他土壤养分配合施用，会像表3-1所示那样，可加速玉米和小粒谷物等作物的成熟。施氮高达22.5公斤/亩时，降低了收获时玉米籽粒含水量。这一有益作用节省了烘干至15.5%籽粒含水量水平所需的能量，并能提前收获。表3-1. 氮对玉米籽粒含水量和产量的影响(1967-1977年平均值)

施氮量	产量	收获籽粒含水量(%)
公斤/亩		收获籽粒含水量(%)
0	276	36.1
4.5	422	30.0
9	564	27.9
13.5	660	26.9
18	698	28.2
22.5	702	27.2

资料来源：俄亥俄州立大学。17^th Annu. Agron. Demonstration, Farm Sci. Rev. (1979). 供氮与碳水化合物的利用有关。供氮不足时碳水化合物就沉积在营养细胞中，使细胞增大，一旦供氮充足、条件利于生长时就利用这些已合成的碳水化合物合成蛋白质，因而营养器官储存的碳水化合物减少，形成更多的原生质。因原生质高度水合，故植株更多汁液。对于某些植物，过分多汁也有不良后果。比如棉花一类作物，纤维会因此而脆弱，粮食作物则会倒伏，尤其当供钾不足或品种不适应高施氮水平时这种情况更严重。过量氮肥令甜菜含糖量降低，有时过分多汁使植物较易染病或遭受虫害。这并不是说氮肥有害。正相反，补充氮对水稻、油菜和大麦等作物十分有益。小粒谷物、牧草和其他作物中粗蛋白含量通常因氮养分充足而大大提高。蛋白质品质很重要，许多研究人员调查了氮肥对小麦籽粒中氨基酸组成的影响。加拿大Lethbridge研究站的Dubetz及其同事报道，施氮可提高籽粒中谷氨酸、苯丙氨酸、胱氨酸、蛋氨酸和酪氨酸的比例，而赖氨酸、组氨酸、精氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、甘氨酸、缬氨酸和亮氨酸有所下降。这是因为在不同的氮水平下合成各种蛋白质的比例不同，并非单个蛋白质中氨基酸组成有变化。美国哥伦比亚大学的Rendig和Broadbent发现，玉米对氮肥有同样的反应。正如本节前面所指出的，只有不同寻常过量施氮且其他养分又供不应求或采用不合适的品种时才会观察到有害效应。生产和使用氮肥是对高效农业发展最有力的措施之一。当其在完善的作物管理计划中与其他植物养分配合施用时，氮肥极大地增加了作物产量和种植者的纯收入。植株缺氮时生长矮小发黄。发黄（或叫失绿）一般先出现于低位叶片，高位叶片仍很绿。严重缺氮时叶片变褐并且死亡。禾本科一般低位叶片“烧焦”变褐，从叶尖开始逐渐沿中脉发展直至整叶枯死。图3-1示出正常和缺氮玉米植株的差别。图3-1. 合理施氮和缺氮的玉米植株。199800018050中间数行为缺氮玉米植株，植株瘦弱、纺锤状，颜色变浅；右边和极左边施氮肥的玉米长势旺盛，颜色深绿。上部幼叶保持绿色而下部叶片变黄枯死的趋势表明了植物中氮的移动性。当根系吸收不到足够的氮来满足生长需要时，植株衰老部分的氮化合物就会溶解，蛋白质氮变为可溶态氮，转移到代谢活跃区域，在新的原生质合成中再次被利用。二、二、磷与氮、钾、钙、镁、硫一起，磷被划归为大量养分。大多数植物中磷的浓度介于0.1%~0.4%之间，远低于通常测出的氮和钾的浓度。植物以吸收H₂PO₄^-为主，也少量吸收HPO₄^2-。因前者在大多数作物普遍适应的土壤pH值范围内非常丰富，所以是作物主要的吸收形态。对一些植物的研究表明，作物根上H₂PO₄^-的吸收位点大约10倍于HPO₄^2-的吸收位点。土壤pH值低时大多吸收H₂PO₄^-，而pH值高时增加吸收HPO₄^2-。磷的其他形态，如某些商品肥料组分中的焦磷酸盐和偏磷酸盐也适于作物利用。因这两种盐在水溶液中可水解成正磷酸盐，故其吸收大概发生于转化为正磷酸盐以后。植物也能吸收某些水溶性有机磷酸盐。在无菌砂培和溶液培养中，植物也吸收核酸和肌醇六磷酸钙镁。这两种化合物可由土壤有机质分解产物产生且直接被作物生长利用。还发现，DNA和磷酸一钾对缺磷土壤上生长的大麦同样是有效的磷源。卵磷脂比上述两种化合物有效性差。在活跃的微生物群落存在情况下，许多有机磷化合物不稳定，所以它们在高等植物生长的大田环境中作为磷源的重要性很有限。磷在植物生命的许多重要功能中，最重要的作用是储存和转运能量。在植株体内，磷酸盐化合物扮演着“能量流通载体”的角色。从光合作用和碳水化合物代谢中获得的能量储存在磷酸盐化合物中以备以后的生长和繁殖利用。最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP），载体以ADP和ATP结构末端磷酸盐分子间的高能焦磷酸键形式出现（图3-2）。ATP的3个磷酸盐分子间有2个焦磷酸键，因此含能量很高。ATP或ADP端位上的磷酸盐分子解离会放出相当多的能量，约12000卡/摩尔。图3-2. 二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷(ATP)的结构 199800018051[Wallingford, In: Phosphorus for Agriculture: A Situation Analysis, p. 7. Atlanta, Ga.: Potash and Phosphate Institute, 1978] 三磷酸腺苷实际上为植物中所有需能的生物活动提供能源。几乎任何有意义的代谢反应都通过磷酸盐衍生物进行。表3-2列出一些十分重要的涉及ATP或其等价物的代谢过程。表3-2. ATP参与的代谢过程或途径

膜运输细胞质流动光合作用蛋白质生物合成磷脂生物合成核酸合成

产生膜电位呼吸作用生物合成纤维素、果胶、半纤维素和木质素生物合成脂类物质合成类异戊二烯→类固醇和赤霉素

资料来源：Glass等, Proc. Western Canada Phosphate Symp., p. 358 (1980). 植物体中从ATP到需能物质间提供或转移高能磷酸盐分子被称作磷酸化过程。在该反应中，ATP蜕变为ADP，ADP蜕变为腺苷酸，磷酸盐分子则与磷酸化化合物相结合。在呼吸的氧化反应等产能位置有足量磷时，会生成和更新ADP和ATP化合物。磷除参与这一重要的代谢作用外，也是核酸、辅酶、核苷酸、磷脂和磷酸糖类等一系列重要生化物质的结构组分。两种核酸（DNA和RNA）在控制发育和遗传过程中的重要性已在先前做过讨论。在植物生命早期充分供磷对形成繁殖器官原基至关重要。在种子和果实中测出了大量磷，因此认为，磷对种子的形成不可缺少。肌醇六磷酸钙镁是肌醇六磷酸（植酸）的钙和镁盐，是种子中磷储备的主要形式。磷脂（如卵磷脂和脑磷脂）似乎与原生质的结构框架有关。因此，磷脂是叶绿体结构的一部分。根系生长量大与供磷良好有关。美国普渡大学的Ohlrogge及其助手指出，当条施可溶性磷酸盐化合物和铵态氮时，处理的土壤区内植物根系激增，吸磷量也增加。如果施用硝态氮，则看不到这种现象。铵的这种效果一时尚难以解释，但很可能高浓度的铵在生成更易溶的速效磷反应产物中起关键作用。许多研究表明，植物吸收铵时溢泌出的氢在石灰性和高pH值土壤中提高了磷的溶解度。英国Letcombe实验室的Drew报道了关于定位供应磷酸盐、硝酸盐、铵和钾对根系形成的影响。在砂培中，使用营养液可避免在土壤中发生复杂的化学反应。图3-3示出了将大麦主胚根部分地暴露于高磷浓度区域后如何引起初级和次级侧根的萌发和茁壮发育。这导致根系形状发生极大的改变，但对主胚根的生长影响甚微。改变硝态氮和铵态氮的浓度，对磷也表现出同样的反应。这一结果可用来解释条施氮、磷肥对根系发育的某些影响。大量增加的植物根系会刺激受处理土壤区域中养分和水分的大幅度利用。图3-3. 定位施用磷酸盐、硝酸盐、铵盐和钾盐对根系形状的影响199800018053对照植株(HHH)在植物根系各部位施用完全养分溶液，其余处理的根系(LHL)仅在中间部位得到完全养分溶液，而提供给上部和底部的是缺少指定养分的溶液。[Derw. New Phytol., 75: 486 (1975)] 磷肥对植物生长还有其他粗略定量作用。磷一直与作物（尤其是粮食作物）的早熟有关。图3-4示出足量磷养分对缩短籽粒成熟所需时间的影响。图3-4. 磷肥对小粒谷物成熟的影响。施磷(左)的小粒谷物比不施磷的对照(右)更早熟。 199800018054[资料来源：O?H?Ling, University of Tennessee] 供磷充足使谷物秸秆强度更高。获得充足的磷后的一些水果、饲草、蔬菜和粮食作物的品质相应改善且更抗病。特别值一提的是，磷具有提高小粒谷物耐受根腐病的能力。而且，施磷，尤其是对缺磷土壤和当生长条件不理想时施磷，可显著降低小粒谷物遭受冬季危害造成减产的风险。植物体中磷极易移动，出现短缺时，衰老组织中的磷就转移到分生活跃的组织。但因缺磷限制全株生长，所以很少看到像氮或钾等其他元素短缺时出现那种明显的叶片症状。三、三、钾作物生长所需的第三种大量养分是钾。植株中钾浓度一般为1%~4%，甚至高达5%，有时还可能会更高。在土壤溶液中以K⁺形态被吸收。土壤钾以数种形态存在，对植物速效的钾只占土壤全钾的很小一部分。以后的章节还要讨论土壤钾平衡。植物对钾的需求量很高。供钾不足时，植株表现出缺素症状。典型苜蓿缺钾症状示于图3-5。图3-5. 苜蓿缺钾症状 199800018055[Western Potash News Letter, W-29 (April, 1963)] 钾是活动性元素，出现短缺时衰老组织中的钾会转移到幼嫩分生组织中。结果一年生植物缺钾症状常首先出现于低位叶片，随着缺乏加剧，渐次波及到顶部。与氮、硫、磷及其他几种植物养分不同，钾不与其他元素结合生成诸如原生质、脂肪和纤维素等植物大分子。相反，它以活性离子态存在，其功能主要是催化作用。钾在植物中有以下7种功能。（一）（一）酶的激活现已明确，有60多种酶需要钾来激活。这些酶涉及许多重要的植物生理过程。一般认为，钾最重要的功能是激活酶。若激活作用发生在一个或数个钾离子连接的酶分子表面时，钾可改变酶分子形状并暴露出酶的活性位点。这些酶在植物的地上和地下两侧生长点的分生组织中显得特别丰富，那里细胞分裂特别快而且生成初生组织。（二）（二）平衡水分植株中钾对其他阳离子的优势使其对渗透压的调节起特别重要的作用。钾提供了许多渗透“拉力”，将水“拉”入植物根系。缺钾植株耐受缺水的能力较差，主要因其不能充分利用有效水。光合作用和代谢过程必需使植物保持一定膨压。当钾流入气孔周围保卫细胞使膨压增大时气孔张开。缺钾造成气孔功能失调使光合速率和水分利用效率降低。蒸腾是通过气孔失水，是植物水分利用的主要部分。钾能通过调节气孔开张影响蒸腾速率及水分的吸收。图3-6是钾如何通过更彻底地关闭气孔降低豌豆蒸腾速率的一个实例。图3-6. 提高钾水平可因气孔口径缩小而降低豌豆蒸腾速率 199800018056[Brag. Physiol. Plant,. 26: 254 (1972)] （三）（三）参与能量形成植物需要钾参与合成高能磷酸盐分子ATP。ATP产自光合作用和呼吸作用。供钾不足时光合作用将二氧化碳同化为糖的量急剧下降，对于玉米来说首先受影响的是低位叶片的光合速率。钾在光合作用中起重要作用，叶片钾总量的50%集中在叶绿体内。图3-7表明，提高玉米叶片中钾水平对光合速率（该速率可由二氧化碳固定速率测出）具有有益作用。图3-7. 玉米叶片中充足的钾提高了光合效率以二氧化碳固定速率测定光合效率 199800018057[Smid和Peaslee. Agron. J., 68: 907 (1976)] （四）（四）参与同化物的转运光合过程中二氧化碳同化得到的糖需转运到植物器官中储存或用于生长。植物运输系统所用能量形式ATP的合成需钾的参与。缺钾的甘蔗叶片中糖的运输能力急剧下降。例如，已发现正常甘蔗植株中糖分从叶片向下运输速率约为2.5厘米/分。缺钾植株比不缺钾植株的运输速率降低50%以上。（五）（五）参与氮吸收及蛋白质合成植物吸氮与蛋白质合成也需要钾。缺钾植株吸氮总量一般较低且蛋白质的合成也少，这可由积累的氨基酸来证明。同样，上述两种过程均需要ATP，钾就是通过参与ATP供应而参与以上两过程的。对甘蔗的研究表明，非蛋白质氮在缺钾植株叶片中积累。另外的研究发现，游离氨基酸在缺钾大麦植株叶片中积累，极度缺钾植株中，游离氨基酸浓度下降而酰胺浓度上升。业已观察到，供钾不足条件下生长的某些禾本科植物中积累酰胺态氮并且其转化为蛋白质的量减少。改善供钾后蛋白质氮增加，相应酰胺态氮减少。（六）（六）活化淀粉合成酶淀粉合成酶是控制葡萄糖进入长链淀粉分子中的连接速率的关键酶。其活化需要钾，可溶性糖类转化为淀粉是籽粒灌浆过程中至关重要的环节。籽粒的质量是决定籽粒产量的重要因素。前联邦德国的Forster指出，钾养分水平高对春小麦和冬小麦的籽粒灌浆尤为重要。表3-3表明，钾对冬小麦增产的有利影响主要在于较高的籽粒产量。足量的钾对提高冬小麦籽粒产量和籽粒质量有明显效果，其原因在于延长了籽粒灌浆后期旗叶的生理活性期，因旗叶一般负责籽粒灌浆的80%以上，故增加其光合能力和延长生产寿命非常重要。表3-3. 钾养分对冬小麦产量因素的影响(5个品种的平均值)

产量因素	对提高钾养分的相对反应(%)
产量因素	缺钾	稍缺钾	钾充足	钾水平高
籽粒产量	100	143	199	225
单粒重	100	132	181	192
穗粒数	100	109	111	112
株穗数	100	101	99	105

资料来源：Forster, Proc. 8^th Inter. Fert. Congr., Vol. 1; p. 41 (1976). （七）（七）活化固氮酶据报道，钾对苜蓿、蚕豆、毛叶苕子等豆科作物的共生固氮效果良好。供钾水平高可提高结瘤量、固氮速率、固氮酶活性和生物产量。固氮酶是根瘤菌细胞中一种负责将N₂还原为NH₃的酶。由此生成的NH₃释入寄主豆科植物细胞中并用来合成氨基酸。N₂还原程度视碳水化合物的供应而定。钾似乎可促进碳水化合物向根瘤运输并用来合成氨基酸。钾对作物功能的影响反映在几个方面。缺钾的可见症状可能首先表现在叶片上，图3-5是苜蓿缺钾的症状。另一个缺钾症状是粮食作物茎秆脆弱，这会造成小粒谷物倒伏和玉米、高梁等作物折茎（图3-8）。表3-4中的结果表明了折茎引起的减产和收获损失，折茎对玉米生产有很大影响。图3-8. 低钾土壤上玉米对钾的反应。注意右侧生长不良和倒伏的植株199800018060[引自：Potash & Phosphate Institute, Atlanta, Ga.] 表3-4. 氮和钾对玉米产量和断茎的影响

施K₂O量	不施氮	施氮6公斤/亩	施氮12公斤/亩
施K₂O量	产量
公斤/亩
0	200	140	159
6	305	485	497
12	247	510	539
	断茎率(%)
0	9	57	59
6	4	3	8
12	4	4	4

资料来源：Schulte, Proc. Wisconsin Fert. And Aglime Conf., p. 58 (1975). 缺钾造成作物严重减产。其实，没有明显的缺素症状作物也会严重减产。该现象称作“潜在饥饿”，且不只局限于钾元素。作物对其他元素也表现潜在饥饿，第十二章将充分讨论这一点。某些植物抗病力降低也与缺钾有关。S?Perrenoud对有关施钾肥和作物病害的文献深入考察得出以下重要结论：（a）有65%的研究中钾改善了植物健康，尚有23%研究中钾是有害的。（b）钾减轻了细菌和真菌病害的占70%，减轻虫害和螨害的占60%，线虫和病毒侵染在大多数情况下都得到减轻。如前所述，钾养分不足造成可溶性糖类和氨基酸的积累。这些低分子质量化合物刺激植物病原体的活动。大豆植株对大豆间座壳菌（Diaporthe sojae L.）引起的豆荚凋腐病和茎枯病十分敏感。该病原体感染造成霉变的籽粒不仅意味着减产，也意味着籽粒品质降低。表3-5示出受大豆间座菌侵染的大豆籽粒百分比与钾肥处理的关系。较多地施用氯化钾和硫酸钾可大大减少大豆各个品种的大豆间座壳菌的感病率。表3-5. 钾对大豆籽粒产量和病害的作用

氯化钾或硫酸钾(克/管)	每株粒数		病(灰霉)粒比例(%)
氯化钾或硫酸钾(克/管)	A品种	B品种	A品种	B品种
对照	254	200	87	62
2	262	207	65	58
10	275	209	21	33
30+10侧追施	264	200	13	14
	不显著		LSD=6.0

资料来源：Crittenden和Svec, Agron. J. 66: 697 (1974). 钾肥不足也降低一些作物产品品质，尤其是水果和蔬菜的品质。图3-9表明，钾肥对大豆品质有明显作用。图3-9. 低钾造成大豆霉、病、品质低劣 199800018092[引自：Potash and Phosphate Institute, Atlanta, Ga.] 四、四、钙钙是高等植物需要的另一种大量养分，以Ca²⁺离子形态被吸收，在叶片中大量存在。其正常浓度范围在0.2%~1.0%。细胞液中钙常以游离Ca²⁺存在，也与一些非移动性有机离子如羧基、磷酰基、酚羟基离子相连接。它可以草酸钙、碳酸钙和磷酸钙沉淀出现在液泡中。许多种子中的肌醇六磷酸钙镁可能是酸性植酸钙镁盐。果胶钙是细胞间层的组分之一。缺钙表现为植物顶芽和根系顶端不发育，生长点分生活动停滞。因此，供钙不足阻碍植物生长。玉米缺钙阻碍萌芽和新叶展开，叶尖几乎无色并蒙被一层粘胶物，使叶子相互粘连。常常由水果和蔬菜储藏组织的变形判断供钙不足，与钙有关变形的例子是番茄脐腐病和苹果苦陷病。受苦陷病影响的苹果如图3-10所示。图3-10. 感染苦陷病的金冠苹果(上)及其横切面(下) 199800018063[引自：B?Fleming和G?Neilsen博士。Agriculture Canada, Summerland, B.C.] 如前所述，钙在细胞伸长和分裂方面起重要作用，但在这些过程中其具体功能尚未弄清。呼吸时线粒体积累钙，钙可增加线粒体蛋白质含量。由于线粒体在有氧呼吸和盐类吸收中发挥作用，所以钙同离子吸收具有直接关系。业已证明，钙对细胞膜构成和渗透性起重要作用。缺钙通常造成膜结构破坏，结果难于保持可扩散的化合物于细胞内。钙可促进硝态氮吸收，因此与氮代谢有关。与其他离子不同，钙对酶激活不起主要作用。正常有丝分裂需少量钙，表明钙在染色质或有丝分裂纺锤体组织中有特殊功能。业已证实，钙与染色体稳定性直接有关，并且还是染色体结构组分。钙还对植物体中碳水化合物的运转有影响。一般认为，钙为非活动元素。韧皮部中极少有钙移动，因此一般果实和储存器官中供钙极差。根系中钙的下移也有限，这可阻止钙进入供钙不良的土壤。五、五、镁镁是6种大量养分中的第五种，以Mg²⁺形态被吸收，在作物中的浓度一般为0.1%~0.4%。镁是叶绿素分子中仅有的矿质组分，如前面讨论氮时所述，镁处于叶绿素中心位置，其重要性显而易见，因为没有叶绿素，自养绿色植物无法进行光合作用。生成叶绿素通常用去植株全镁量的15%~20%。镁也是核糖体的结构组分。它似乎能稳定核糖体颗粒在蛋白质合成中所需的构型，而且镁还可能激活氨基酸生成多肽链。缺镁的结果一般是植株中蛋白质氮减少然而非蛋白质氮增多。镁是活动性元素。如果缺镁，它很容易从植株衰老部分向幼嫩部分转移。植物组织中全镁量的70%是可扩散的，并与无机阴离子和苹果酸盐、柠檬酸盐等有机阴离子相结合。但它也与草酸盐和果胶酸等非扩散性阴离子相结合。镁在小粒谷物的种子以植酸盐的形式存在。镁具有多种生理和生化功能，参与那些同磷酸盐反应功能团有关的转移反应。碳水化合物代谢中几乎每种磷酸化酶的最大活性都需要镁来激活。涉及三磷酸腺苷（ATP）磷酸转移的大多数反应都需要镁。一般认为，镁与磷酸功能团生成螯合结构，构成一种在转移反应中达到最大活性的构型。因能量转移的基本过程发生于光合作用、糖酵解过程、三羧酸循环（柠檬酸循环或克雷布斯循环）和呼吸过程中，所以镁在所有植物代谢中都有重要作用。除有关磷酸盐转移反应外的其他几种酶也需镁作辅助因子。若对这些酶供镁不足则会限制二氧化碳同化，继而影响光合作用。叶绿体中RuDP羧化酶的激活中镁也有重要作用。镁提高了酶与二氧化碳的亲和性。镁与植物中合成油脂有关，它与硫一起可使一些作物含油量大大提高。因大部分植物镁具有可移动性且易从植物衰老部分移到幼嫩部分，故镁的缺素症状一般首先在低位叶片出现。许多品种缺镁导致叶脉间失绿，只有叶脉保持绿色。进一步发展，整个叶片组织全部淡黄，然后变褐直至最终坏死。其他一些植物，尤其是棉花，下部叶片可能出现紫红色，然后逐渐变褐最后坏死。玉米缺镁症状如图3-11所示。图3-11. 玉米缺镁症状 199800018064[引自：G?R?Hagstrom博士, Duval Sales Corp. Houston, Tx.] 六、六、硫硫在大量养分范畴中为第六种元素。植物根几乎只吸收硫酸根离子SO₄^2-。低浓度气态SO₂可被植物叶片吸收并在植株内利用，但高浓度气态硫有毒害作用。少量单质硫一旦尘落在果树叶上，便即刻进入植物体内。这种非水溶性硫渗入植株内的机制尚不清楚。植株中硫浓度一般介于0.1%~0.4%之间。如同氮一样，大多数SO₄^2-能够在植株内还原，能够以-S-S-和-SH形态测出。大量硫酸盐态硫也出现于植物组织和胞液中。在小麦、玉米、菜豆和马铃薯等植物中硫与磷含量相同或略低，但在苜蓿、卷心菜和萝卜中其量甚大。缺硫极大阻碍植物生长，特征为均一的植株失绿、矮小、茎细和纺锤形。许多植物中其症状极似缺氮症状，这会不可避免地导致对许多缺素原因的误诊。但与氮不同，缺硫时，植株中的硫似乎不能轻易地从衰老部分移到幼嫩部分。十字花科作物，如卷心菜、油菜等缺硫时，最初会在叶片背面出现淡红色。油菜的叶片也向内弯曲成杯状。随着卷心菜缺硫加剧，叶片正反面都发红紫；杯状叶反折过来，叶片正面显露出凹凸不平。油菜缺硫的特征表现如图3-12所示。图3-12. 正常(右)和缺硫(左)油菜植株 199800018065[引自：K?D?Mclachlan, CSIRO, 澳大利亚堪培拉；硫研究所, 华盛顿特区] 现已查明，世界上一些特定地区缺硫。缺硫的报告日益频繁，范围日渐扩大，其原因如下：(a)含硫少或不含硫的高成分肥料使用量增多；(b)更高产作物和多熟种植从土壤中移取更多的硫；(c)对工业排放的硫控制更严格并且减少使用含硫高的燃料；(d)减少使用含硫杀虫剂和除草剂；(e)侵蚀和矿化损失了有机质，造成表层土壤硫储备的下降。在植物生长和代谢中硫有多种重要功能，下面简要介绍其中几种。(1)合成蛋白质必需组分胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸需要硫。植株中约90%的硫存在于这些氨基酸中。大多数蛋白质中的半胱氨酸和蛋氨酸约占3%~7%，但其比例变化很大。蛋白质或多肽中硫的主要功能是在多肽链中形成二硫键。这种连接由两个半胱氨酸分子生成胱氨酸的反应来完成。蛋白质中二硫键连接两个半胱氨酸单位会造成蛋白质卷曲，因此二硫键的重要作用是稳定蛋白质并决定其构型，这反过来直接关系到蛋白质的催化或结构特性。半胱氨酸的巯基与酶的催化功能有关。某些情况下植株中该形态硫的含量与提高抗寒性有关。(2)合成其他代谢物时也需要硫，这些代谢物包括辅酶A、生物素、硫胺素（即维生素B₁）和谷胱甘肽。辅酶A可能是其中最重要的物质，因其参与多种生化过程，如氧化及合成脂肪酸、合成氨基酸以及氧化某些三羧酸循环（即柠檬酸循环）的中间产物。生物素在各种羧化反应中作辅助因素，而焦磷酸硫胺素在含氧酸和转酮醇酶脱羧反应中是辅助因子。谷胱甘肽是一种还原剂，在对某些有害于细胞的代谢物的解毒作用中十分重要。(3)硫还是其他含硫物质的组分，这些物质包括S-腺苷甲硫氨酸、甲酰甲硫氨酸、硫辛酸和脑硫脂。甲基化反应依靠S-腺苷甲硫氨酸作为甲基供体。甲酰甲硫氨酸是合成中蛋白质氨基末端的氨基酸，一般在后续过程中断开。硫辛酸是三羧酸循环中氧化含氧酸时必需的辅助因子。脑硫脂是叶绿体膜的重要结构物质。(4)硫是铁氧还蛋白质的重要部分，作为叶绿体中非血红铁硫蛋白。铁氧还蛋白参与氧化还原过程的电子转移。氧化态铁氧还蛋白在光合作用光反应中叶绿素光氧化期间接受叶绿素排出的电子。还原态铁氧还蛋白可能是光合作用暗反应中二氧化碳还原的最终还原动力。除光合过程外，铁氧还蛋白还在亚硝酸盐还原、硫酸盐还原、根瘤菌和自生土壤固氮菌以及线粒体中电子传递中发挥重要作用。(5)植物合成叶绿素也需要硫，尽管硫并非叶绿素组分。表3-6表明，硫养分充足对红三叶草叶绿素形成具有重要作用。表3-6. 增施硫对红三叶草中叶绿素含量的影响

施硫酸盐(ppm S)	叶绿素含量占干物重(%)
0	0.49
5	0.54
10	0.50
20	1.02
40	1.18

资料来源：Rending等, Agron. Abstr. Annu. Ameet. Am. Soc. Agron., p. 109 (1968). (6)芥菜和洋葱科植株中具特征味道和气味的挥发性化合物中均含硫元素。硫促进亚麻和大豆等作物中油脂的生成，能激活大量蛋白水解酶，如木瓜蛋白酶等。表3-7的数据表明，硫肥在一定范围内可改变植物中含硫氨基酸含量。在培养基中增加硫养分含量提高了两个供试苜蓿品系的蛋氨酸、胱氨酸和全硫含量。但两个品系合成蛋氨酸和胱氨酸的能力差别很大。表3-7. 硫对苜蓿含硫氨基酸含量的影响

SO₄^2-离子浓度(ppm)	蛋氨酸(毫克/克N)		胱氨酸(毫克/克N)		硫(%)
SO₄^2-离子浓度(ppm)	C₃	C₁₀	C₃	C₁₀	C₃	C₁₀
0	10.6	17.6	21.5	24.4	0.100	0.089
1	20.8	27.6	28.6	35.2	0.103	0.098
3	33.6	34.9	37.0	43.6	0.129	0.121
9	38.0	40.3	38.9	42.9	0.186	0.200
27	41.4	43.9	42.9	45.0	0.229	0.227
81	43.4	44.3	43.6	46.0	0.244	0.242

资料来源：Tisdale等, Agron. J. 42: 221 (1950). 从动物及人体营养观点出发，不同栽培品种能有效利用矿质养分供应来合成重要营养化合物的能力是人们所期望的特性。第二章曾提到，通过提高蛋白质水平和基因重组技术调节氨基酸分布来改善作物营养价值的潜力。缺氮植株一般含有少量可溶性氮和正常数量的硫酸盐，而缺硫植株在硫酸盐水平极低时以酰胺和硝酸盐形式积累非蛋白质氮。硝酸盐的积累可以用人们所熟知的剥夺硫后硝酸还原酶活性降低来解释。美国威斯康星州的研究人员用缺硫玉米幼苗进行试验，发现缺素症出现之前，可溶性蛋白质浓度大幅度降低的同时，硝酸盐浓度却上升。表3-8为美国华盛顿州进行的试验结果。该结果清楚地表明，充足的硫养分对控制鸭茅草非蛋白质氮和硝酸盐浓度的影响。显然，硫肥通过缩小氮/硫比来改善这种牧草的品质。过去曾一直认为氮/硫比（N/S）为15:1时对反刍动物就足够了，但现在知道，N/S达9:1和12:1的比率时瘤胃中的微生物才能有效循环利用氮元素。硫肥通过降低N/S比率改善作物品质，但这种有利作用常常被忽视。表3-8 施用单质硫对鸭茅草产量和品质的影响(每次刈割后施氮7.5公斤/亩)

施硫量(1965和1967年)	产量(1968年收)		非蛋白质含量		硝酸盐含量		氮/硫比
施硫量(1965和1967年)	第1次刈割	第3次刈割	第1次刈割	第3次刈割	第1次刈割	第3次刈割	第1次刈割	第3次刈割
公斤/亩			%
0	249	118	1.05	1.22	0.064	0.211	21.3	21.4
1.5	248	170	0.64	0.85	0.037	0.184	15.3	18.7
3	242	175	0.59	0.49	0.051	0.144	14.3	14.8
6	227	193	0.51	0.44	0.037	0.137	12.2	13.4
7.5	227	184	0.49	0.37	0.033	0.106	10.8	10.0

资料来源：Baker等, Sulphur Inst. J., 9(1): 15 (1973). 硫还参与亚麻、大豆、花生和油菜等作物油脂生成。但这种作用尚未广泛被认识。业已发现，在硫营养中加入镁可进一步提高产油量。表3-9的数据解释了硫、镁和钾对大豆含油量的联合影响。表3-9 氯、硫和镁对大豆含油量的影响

处理	籽粒产量	产油量	含油量
处理	公斤/亩		%
N+P	38	8.6	22.9
N+P+K+Cl	43	10.3	24.0
N+P+K+SO₄	48	11.9	24.8
N+P+K+SO₄+Mg	52	13.3	25.4

资料来源：Venema, Potash Trop. Agric., 5 (October 1962). 硫对作物含油量的影响在欧洲比在美国更受重视。在美国，科学家们致力于通过选育品种而不是通过增加养分来提高含油量。七、七、硼硼在单子叶植物和双子叶植物中的浓度通常分别为6~18ppm和20~60ppm。大多数作物成熟叶片组织中硼水平在20ppm以上就足够了。土壤中大多数硼为未解离的硼酸（H₃BO₃，pK9.2），并以此形态被植物吸收。也许存在极少量其他形态，如B₄O₇^2-，H₂BO₃^-、HBO₃^2-，但它们一般对植物需硼不起重要作用。有关硼的吸收机理尚未充分查清，但似乎主要是随着向根移动的水流被动吸收。所有微量元素中，缺硼最为普遍。业已发现，美国至少43个州和加拿大几乎全部10个省份均缺硼，许多大田作物、水果和蔬菜作物常常缺硼，但这一养分问题更常出现于苜蓿。其他需硼量高的作物有芦笋、胡萝卜、芹菜、莴苣、洋葱、甜菜、向日葵和各种芸苔属植物。高需硼作物的施硼量对低需硼作物（如小粒谷物、豌豆和菜豆等）可能造成伤害。硼在植物分生组织的发育和生长中起重要作用。因其不易从衰老组织向活跃生长组织移动，最先见到的缺素症状是顶芽停止生长，继而幼叶死亡。缺硼也限制开花和果实发育。缺硼植株幼叶变为淡绿，叶基比叶尖失绿更多。基部组织破坏，如果继续生长，叶片偏斜或扭曲，通常叶片死亡，顶端停止生长。缺硼症状常还表现为叶片变厚、萎蔫或卷叶；叶柄和茎变粗、开裂或呈水浸状；果实、块茎或块根褪色、开裂或腐烂。苹果缩果病是由缺硼造成的。柑橘缺硼导致果皮厚薄不一，果实疙里疙瘩、果实内种皮上沉积胶粘物。块根作物缺硼导致块根内部组织破坏造成的暗色区，也叫做褐心或黑心。图3-13表明了甜菜缺硼的情况。图3-13. 缺硼的甜菜根。注意变黑心组织199800018070[引自：R?L?Cook, 密执安州立大学, Hunger Signs in Crops, 第3版, 1964.] 植物的一些生长过程需硼，尤其以下几方面：(a) (a)分生组织新细胞的发育；(b)正常受粉、坐果和结籽；(c)糖类、淀粉、氮和磷转运；(d)氨基酸和蛋白质合成；(e)豆科植物结瘤；(f)调节碳水化合物代谢。硼不与酶或结构大分子结合，也不同于Mn²⁺、Zn²⁺和Mg²⁺，硼不造成酶和底物的螯合反应。与铁、锰和钼不同，硼在其生理作用中不发生价变。硼酸盐离子如同磷酸盐，在反应中与糖类、醇类和有机酸的OH ^-基结合生成硼酸酯。业已发现，硼在植株内有多种功能，其中多数与硼酸离子对邻位构型多羟基化合物的亲和力有关。硼的一些功能如下：(1)细胞壁稳定而良好的结构因硼与细胞壁组分间发生反应生成多羟基化合物而增强。硼通过这种作用影响生长迅速的分生组织、花粉管的稳定性和花粉的萌动及其生长。(2)硼酸与醇类和糖类生成的多羟基复合体促进了糖在植物中的转移。(3)在原生质膜上创造出稳定正电荷“空穴”，因而加速了带负电荷的生长物质和代谢物向受体细胞运动。(4)硼养分不足时，碳水化合物代谢倾向于以磷酸戊糖途径取代正常的糖酵解。这一转变导致酚类化合物水平上升，这种现象又因解毒机制能力的降低而加重。有人提出，硼养分充足趋于抑制淀粉合成，使糖类保持移动的可溶状态，增加蔗糖的合成，蔗糖是植株中运输的主要化合物。(5)硼在氮基础代谢和在控制磷结合进核苷酸的速率中起作用，从而可以影响RNA的代谢。(6)硼能改变植物激素活性，缺硼植株中积累生长素。显然硼参与保护吲哚乙酸氧化酶系统。尽管我们尚不能准确解释硼在植株中的作用机制，但硼（通常是少量的）对许多重要农业作物的正常生长是必不可少的。虽然高等植物和一些藻类和硅藻都需要硼，但动物和微生物却不需要。八、铁作物中铁的充足范围一般是50~250ppm。通常以干物质计铁的含量在50ppm或以下时可能出现缺铁症。铁既作为结构组分，又充当酶促反应的辅助因素。它既可以Fe²⁺、Fe³⁺形式，又可以有机复合或螯合铁到达植物根部。代谢需要Fe²⁺且以此形态被植物吸收。Fe²⁺态铁活性高且更有效地结合进生物分子结构。一些富含Fe³⁺的植物组织却能出现缺铁症状。现已在许多植物上观察到缺铁现象。缺铁在石灰性或碱性土壤上生长的作物上最常见，当然，一些品种在酸性土壤上施磷水平高也会导致缺铁。柑橘和落叶果树常出现缺铁失绿。极酸土壤上生长的欧洲越桔和长在中性偏碱土壤上的高粱也常常发现缺铁。其他已知表现缺铁的作物为大豆、矮菜豆、玉米、草莓、鳄梨、蔬菜作物和许多观赏植物。美国玉米带西部常见大豆缺铁。缺铁首先出现在植株幼叶上。铁不能从衰老组织向尖端分生组织转运，结果使生长停止。幼叶出现叶脉间失绿，很快会发展到整个叶片。严重时叶片全白。图3-14中为高梁缺铁症状。图3-14. 高梁缺铁症状。注意左边缺铁小区的失绿和其他缺素症状 199800019071[引自：M?Marsolek和G?R?Hagsrrom博士。Duual Sales Corp., Houston, Tx.] 铁的化学性质使其成为氧化还原反应的一个重要组成部分。铁是过渡金属，具有不只一种氧化态，因此能根据反应物的氧化势接受或提供电子。铁也能与电子供体或配体结合生成复合物。配体能提供多于一个电子时发生螯合。铁可与含氧、硫或氮的分子生成稳定螯合物。在有机分子与铁之间运动的电子提供了酶促转化的势能，其中少不了铁。以下是铁在植物营养中主要的作用。其结构和酶促功能之间关系非常密切。（一）（一）铁是卟啉分子的结构的组分细胞色素、血红素、羟高铁血红素、高铁色素和豆血红蛋白均参与线粒体中呼吸作用和叶绿体中光合作用的两个代谢过程中的氧化还原反应。约75%的细胞中的铁与叶绿体结合，而且高达90%叶片中的铁与叶绿体和线粒体膜的脂蛋白相结合。叶绿体中铁的存在反映了进行各种光合还原的细胞色素和作为最初电子受体的铁氧还蛋白的存在。普遍认为，呼吸作用中将氧还原为水是铁化合物的功能。（二）（二）铁是非血红素分子结构组分铁氧还蛋白是一种稳定的Fe-S蛋白。它是光合电子传递链中第一个稳定氧化还原化合物。（三）（三）参与酶系统铁参与以下酶系统：(a)细胞色素氧化酶；(b)过氧化氢酶；(c)过氧化物酶；(d)乌头酸酶；(e)叶绿素合成的氨基γ-酮戊酸脱水酶、氨基γ-酮戊酸合成酶和亚铁螯合酶；(f)肽基脯氨酸水解酶；(g)固氮酶，该酶在固氮生物中处于N₂固定过程中心；在大豆中，铁也能部分取代钼作硝酸还原酶的金属辅助因子。九、锰锰是另一个植物需要的过渡金属微量养分，在植株中正常浓度一般为20~500ppm。通常植株地上部锰的水平在15~25ppm时则表现缺锰。植物以锰离子Mn²⁺及其与某些天然及合成的络合剂结合成的分子形式吸收。叶面施用其中的任何一种形式的锰肥都能被叶片直接吸收。锰与铁一样为较不活动元素。一般缺素症首先表现在幼叶上。阔叶植物表现为叶脉间失绿，一些禾本科作物上有时也出现这种现象，但不太明显。图3-15所示为缺锰的大豆叶片。一些作物缺锰症曾被称为种种病害，如燕麦灰斑病、豌豆湿斑病和甜菜斑枯病等。图3-15. 不同阶段的大豆叶片缺锰症状[引自：普渡大学农学系, Hunger Signs in Crops, 第3版, 1964.] 众所周知，锰参与光合作用，特别是氧释放；也参与氧化还原过程、脱羧和水解反应。在许多磷酸化反应和功能团转移反应中锰能代替镁。锰在柠檬酸循环过程中虽然不是特别必需的，但若使该过程中许多酶反应活性达到最强则均需要锰。在大多数酶系统中镁与锰同样有效地促进酶转变。锰影响植株中生长素水平，似乎高浓度锰有利于吲哚乙酸分解。锰的功能有以下几个方面：（1）光系统II中电子转移；（2）维护叶绿体膜结构；（3）组成锰蛋白；（4）参与以下酶系统：（a）与染色质结合的RNA聚合酶；（b）合成tRNA引导的寡腺苷酸；（c）磷脂酰肌醇的合成；（d）钝化吲哚乙酸保护物质；（e）天冬氨酸型C₄植物NAD苹果酸酶。过量锰对植物生长有害。美国南部棉花带高酸性红壤和黄壤上时常发现棉花卷叶就是锰毒害现象。在极酸性土壤上生长的烟草、大豆、果树和油菜也发现过锰中毒。施石灰提高土壤pH值可校正这种问题。十、铜铜对植物养分必不可少的性质有点像铁。铜在植物组织中的正常浓度为5~20ppm。若以植物干物的质量计，降到4ppm水平以下时可能表现缺乏。植物以铜子Cu²⁺形态吸收，也能吸收天然或合成有机复合体中的铜。叶片也能吸收铜盐及其复合物。曾报道过多种植物缺铜现象，当然以泥炭土和腐殖土上生长的作物更普遍。对缺铜极敏感的作物有苜蓿、小麦、大麦、燕麦、莴苣、洋葱、胡萝卜、菠菜和食用甜菜。其他对铜肥有反应的作物为三叶草、玉米和各种果树。各种作物的缺铜症状表现不同。玉米缺铜幼叶变黄收缩，随着缺素加剧，幼叶变白且老叶死亡，更严重时沿叶尖和叶缘出现死亡组织，其形式与缺钾类似。缺铜小粒谷物植株幼叶失色，最终破裂，叶尖死亡。许多蔬菜作物缺铜则叶片失去膨压，并出现蓝色、失绿、卷曲、不开花。缺铜造成玉米植株，尤其是茎节中积累铁。提供给植物的铜是这样的金属：其还原态易于结合并还原O₂，其氧化态易于还原。在蛋白质复合体中，铜具有高氧化还原势。其上述性质被酶利用来羟化、氧化单酚生成木质素和黑色素等复杂多聚物，终止电子传递链，解除过氧化物毒性，氧化酰胺等。铜在酶中的作用独一无二，不可能被其他金属离子取代。铜在植物营养中已知的作用包括参与以下酶系统或代谢过程：(1)氧化酶、包括酪氨酸酶、虫漆酶和抗坏血酸氧化酶；(2)细胞色素氧化酶的末端氧化作用；(3)质体蓝素介导的光合电子传递；(4)对形成根瘤的间接影响。十一、锌锌是植物所需的一种第二副族过渡金属微量元素，其在植物干物质中正常含量为25~150ppm，低于20ppm则缺锌，叶片中锌水平超过400ppm发生毒害。植物根吸收离子锌（Zn²⁺）、合成及天然分子复合体中的锌。可溶性锌盐和锌复合体也能从叶片直接进入植物体。玉米和菜豆对缺锌特别敏感。柑橘和落叶果树（如桃）也对锌特别敏感。其他对缺锌敏感的作物有亚麻、葡萄、啤酒花、洋葱、美洲山核桃、松树和大豆。一些中度敏感的作物有苜蓿、三叶草、棉花、马铃薯、高粱、苏丹草、糖用甜菜和番茄。缺锌常可由出现于叶片的明显可见症状确定。有时缺素症状也会出现在果实或枝条或整个植物的发育上。许多作物共有的症状包括：(a) (a)叶脉间，尤其是低位老叶的叶脉间出现浅绿、黄色或白色区域；(b)这种失色，失绿叶片部分组织死亡；(c)茎或茎节间变短，出现许多叶片丛生，呈莲座状外观；(d)叶片小，且又窄又厚，通常叶片上仅有部分叶组织不断生长造成畸形；(e)叶片早落；(f)生长受阻；(g)果实畸形、低产或绝产；(h)缺锌造成果树上部枝条叶子特征性变小，且众多叶片呈莲座状或群集一处，造成不育；玉米和高梁缺锌常出现“白苗”，棉花出现“小叶”，柑橘缺锌出现“杂色叶”或“细叶病”，而Russet Burband马铃薯则为“蕨叶病”（图3-16）；图3-16. 马铃薯缺锌(右)和正常(左)叶片[引自：Louis C?Boawn, 美国农业部，农业研究服务局] (i)锌满足植物细胞对稳定金属酶复合体的需要，其配位基本上是正四面体。它具有能与氮和硫配体生成稳定共价键的特点，而且锌在生物学体系中不经受氧化还原反应。锌参与多种酶活动，但不能肯定其中锌究竟是功能性、结构性还是调节性辅助因子。锌的功能包括参与以下酶系统或代谢过程：(1)生长素代谢：①色氨酸合成酶；②色胺代谢；(2)脱氢酶，如吡啶核苷酸、乙醇、葡糖六磷酸和丙糖磷酸代谢；(3)磷酸二酯酶；(4)碳酸酐酶（存在于叶绿体中）；(5)过氧化物歧化酶；(6)促进合成细胞色素C；(7)稳定核糖体。十二、钼具有非金属性质的钼是第五周期中惟一植物所需的过渡元素，以MoO₄^2-形态被植物吸收。钼酸为弱酸，能生成复合多聚阴离子，如有6个配位的磷钼酸盐。由于钼的螯合形态，植物相对过量吸收后无明显毒害。一般植物干物质中钼含量低于1ppm，缺钼植株中通常低于0.2ppm。因土壤溶液中含MoO₄^2-极少，所以植株中钼浓度一般很低。但在某些情况下，作物中钼水平超过1000~2000ppm。钼是硝酸还原酶的必需组分。植株中大多数钼都集中于这种酶中，这种酶为水溶性钼黄蛋白，存在于叶绿体被膜中。根中也分离出这种物质。植物需钼受无机态氮影响，亚硝酸盐或铵盐有效降低其需求。钼也是固氮酶结构组分，该酶积极参与豆科作物根瘤固氮菌、一些藻类、放线菌、自生固氮生物（如固氮菌）的固氮作用。已观察到豆科作物根瘤中10倍于其在叶片中的钼浓度。还有报道表明，钼在植物对铁的吸收和运输中起着不可替代的作用。十三、氯直到20世纪50年代，氯元素才被证实对植物生长所必需。一般认为，植物需氯几乎与需硫一样多。植物由根和地上部吸收Cl^-形态的氯。虽然植物中积累的正常氯浓度约为干物质的0.2%~2.0%，但达到10%水平的也并非罕见。所有这些数值远高于植物生理所需。敏感作物组织中0.5%~2.0%浓度的氯能降低产量和品质。甜菜、大麦、玉米、菠菜和番茄等耐氯作物中氯水平达到4%时同样会降低产量和品质。高等植物真正的代谢物中尚未发现氯，其必需的作用似乎在于其生化惰性，这使其适合于具有生物化学或生物物理上重要意义的渗透作用和阳离子中和作用。氯易于在植物组织中转移。氯的一个有用功能是在钾流动迅速时充作平衡离子，以便维持叶片和植株其他器官的膨压。观察所见到的部分萎蔫和叶片失去膨压便是缺氯症状，这一点为氯是活性渗透剂的论点提供了依据。俄勒冈州立大学进行的研究表明，高水平氯养分会增加小麦植株叶片总水势和细胞液渗透势。伴随这种有利的内部水分条件变化，旗叶趋于更直立并保持更长久。氯确实在光合作用光系统II的释氧过程中起作用。叶绿素中测出高达11%的氯水平。NO₃^-和SO₄^2-的吸收可因氯的竞争效应而降低。蒙大拿州立大学的V?Haby将高水平氯养分条件下冬小麦中蛋白质含量的降低归咎于氯化物和硝酸盐之间强烈的竞争关系。（一）（一）防病在美国俄勒冈和华盛顿两州已发现含氯肥料可大大降低冬小麦全蚀根腐病。氯抑制病原的作用显然与下列事实有关：氯能限制硝态氮的吸收使作物吸收NH₄⁺以获得所需大部分氮，并使根际pH值变得不利于病原体活动。氯对植株中水势的影响中也可能是防治全蚀病的一个因素，因为造成此病的原真菌在高水势或潮湿条件下长得最好。提高细胞液渗透势造成较低的水分能量状态似乎与抗全蚀病有关。在美国俄勒冈州还进一步观察到氯处理的抗病效果。施氯化铵比施硫酸铵的冬小麦较少受条锈病侵染。俄勒冈州立大学的Jackson和Christensen及其合作者也发现壳针孢（一种侵染小麦穗的病原）通过施用含氯肥料受到抑制。美国蒙大拿州立大学的V?Haby在Huntley实验站发现，施用氯化钾比施用含钾量相等的硫酸钾时大麦更能降低镰刀菌旱地根腐病的侵染。施氯化钾减轻玉米茎腐病的严重程度，起抑制作用的是氯而不是钾，因施硫酸钾对该病无效。钾磷肥研究所的Von Uexkull认为，氯能抑制油棕和椰子的某些叶腐病和根腐病。（二）（二）渗调作用美国俄勒冈州立大学的研究者发现，施用氯化铵比施用等氮量硫酸铵的冬小麦叶片更直立且维持更久。晴空万里的中午，叶形的区别更明显。已知氯离子通过对渗透作用，如对膨压、叶水势和渗透势的调节来影响植物水势。对小粒谷物催熟是氯对作物生长的一种鲜为人知的作用，这种现象已在美国蒙大拿州和华盛顿州观察到。幼叶失绿和全株萎蔫是缺氯的两个最常见症状，缺氯植株上也能见到一些植株部分坏死和叶片青铜症。还能观察到根系生长明显减少。一般来说，组织中氯浓度低于70~700ppm即为缺氯。氯过量对作物有害，各种作物对其耐受力极为不同。烟草、桃、鳄梨和一些豆科植物对氯是最敏感的作物。当烟草和马铃薯中富集了过量的氯时叶片变厚卷曲。吸收过量氯对马铃薯块茎储藏品质和烟叶薰制品质都有不良影响。大田中已见到大量作物对施氯有反应，如烟草、番茄、荞麦、豌豆、莴苣、卷心菜、胡萝卜、糖用甜菜、大麦、玉米、马铃薯、棉花、椰子和油棕等。最后两种热带作物对施氯特别有反应。大多数温带地区作物的高产对氯的需要不过为0.3~0.7公斤/亩。十四、钴研究表明，钴是微生物固定大气氮所必需的元素。因此在豆科和桤木结瘤以及在固氮藻类中均需要钴。植物干物质中正常钴含量为0.02~0.5ppm。已知在苜蓿固氮中钴在营养液中只要10ppb就已满足。诸如根瘤菌等共生微生物、自生固氮菌和蓝绿藻的生长中必需有钴在维生素B₁₂形成中起作用。钴与卟啉环结构中的氧原子生成复合体，为与B₁₂辅酶中核苷酸相连接提供一个辅基。这个钴复合体叫做钴胺辅酶。钴的其他功能还与豆血红蛋白代谢和根瘤菌（Rhizobium）中核糖核苷酸还原酶有关。还有报道表明，钴是激活烯醇酶和琥珀酸激酶的几种金属之一。前苏联研究人员报道过棉花、菜豆和芥菜对施钴的反应。钴能改善生长、蒸腾和光合作用，使菜豆和芥菜的还原活性和叶绿素含量得以提高。棉花施钴可增加棉桃，减少落铃。进一步的报道表明，施钴能提高叶片含水量和过氧化氢酶活性，降低细胞液浓度。施钴可使棉花增产9%~21%。十五、钒据报道，低浓度钒对微生物、动物和高等植物的生长有利。虽然已肯定，钒对一种叫栅藻（Scenedesmus）的绿藻是必需的，但尚未肯定其对高等植物是否必需。一些研究人员提出，钒可在固氮菌等微生物固定大气氮中部分代替钼。钒可能在生物氧化还原反应中起作用。芦笋、水稻、莴苣、大麦和玉米上报道过钒能增产。一般认为，植物需钒低于干物质量的2ppb。植株材料中钒的正常含量平均为1ppm。十六、钠钠对液泡中积累充足盐分、维持盐生植物膨压和生长是必需的。有时盐生植物靠钠实现其肉质组织多汁。需钠作物有芹菜、饲用甜菜、菠菜、糖用甜菜、??菜（牛皮菜）、食用甜菜和芜菁。也有报道表明，钠对卷心菜、羽衣甘蓝、球茎甘蓝、芥菜、萝卜和油菜有良好效果。据研究，盐能促进盐生植物生长是因提高了植物细胞的膨压。植物以Na⁺形态吸收钠，其浓度在叶组织中变化很大，为干物质的0.01%~10%。糖用甜菜叶柄一般含钠水平在些范围上限。许多具有C₄二羧酸光合途径的植物以钠为必需养分。能部分应付缺水的景天酸代谢中钠也起作用，但尚未肯定钠如何影响C₄二羧酸代谢和景天酸代谢。一些证据表明，钠增强了磷酸烯醇丙酮酸羧化酶的活性，这是C₄光合作用中主要的羧化酶。缺钠会使某些植物品种将固定二氧化碳C₄途径变为C₃途径。提供充足的钠能使这些植物恢复正常的C₄固碳途径。植物节水似乎与C₄二羧酸光合途径有关。许多具有极为有效的C₄二氧化碳固定系统的植物实际上都出现在干旱、半干旱和热带环境中，在这种条件下，关闭气孔防止消耗性失水对生长和存活至关重要。气孔趋于关闭必然限制二氧化碳的进入。C₄植物二氧化碳同化量对水分蒸腾量质量比一般为C₃植物的2倍，值得注意的是，常在盐渍环境中发现C₄植物。钠在植物生长中的其他功能包括。(1)草酸积累；(2)节钾作用；(3)气孔开张；(4)调节硝酸还原酶。糖用甜菜似乎对钠反应特别强烈。钠影响该作物的水分关系，提高其抗旱性。低钠土壤上甜菜叶片暗绿、变薄、色泽暗淡、更易萎蔫并从叶冠处水平生长，糖用甜菜也会有同缺钾一样的叶脉间坏死现象。一些被认为是钠的作用也可能被归之于氯，因为钠的来源一般是氯化钠，反过来对氯也一样。十七、硅硅是岩石圈中最丰富的元素之一，许多植物中含硅。已知硅富集于植物根中，过去一直将其与抗旱性和机械支撑植物体相联系。谷类及禾本科植物硅含量为其干物质的0.2%~2.0%，而双子叶植物只积累该浓度的1/10甚至更低。富硅植物中的浓度会高达10%。一般认为，二氧化硅与根系功能的关系对高粱等作物的抗旱性颇有贡献。硅似乎对水稻、牧草、甘蔗和木贼属等植物是必需的，其植株中含有大量硅。硅能改善其他作物如大麦、黄瓜、金钱草、三叶草、西印度黄瓜和莴苣的生长。可溶性二氧化硅主要以单硅酸存在。据研究，植物以这种形态从土壤溶液中吸收硅。二氧化硅进入植物体内似乎需消耗代谢能，因为该过程对代谢抑制剂和温度很敏感。单硅酸可像硼酸一样与多羟基化合物生成复合体。显然硅与细胞壁结构有关。禾本科、莎草科、荨麻和木贼属中能积累叶片干物质的2%~20%的水化多聚物或二氧化硅凝胶。这些二氧化硅充满表皮和维管壁组织，似乎可加强这些组织、减少失水并防止真菌侵染。积累大量二氧化硅时，在细胞内沉积可出现植物蛋白石。虽然尚未明确硅在植物发育中的生化作用，但有人认为，甘蔗中形成的酶硅复合体在光合作用和酶活动中可作为保护剂或调节剂。硅能抑制甘蔗蔗糖酶、过氧化物酶、多羟氧化酶、磷酸酶和三磷酸腺苷酶的活性。抑制蔗糖酶活性导致产生更多蔗糖。据研究，降低磷酸酶活性会提供更多最适甘蔗生长和产糖所必需的高能前体。施硅改善了美国佛罗里达州、夏威夷州以及毛里求斯、波多黎各、塞班岛的甘蔗生长。硅的作用包括：(a)纠正高含量有效锰、亚铁离子和活性铝造成的土壤毒害；(b)防止在甘蔗叶中局部积累锰；(c)增强植株抗病性； (d)增强茎秆强度抗倒伏；(e)提高磷的有效性；(f)降低蒸腾；(g)其他未知的生理功能。点状斑，一种叶片点状坏死现象，是甘蔗缺硅受阳光直射出现的症状。阳光中的紫外线辐射似乎是其诱发因素，因为处于有机玻璃和玻璃下面的植株没有斑点。有人提出，甘蔗植株中的二氧化硅滤掉有害的紫外线辐射。密执安大学的研究进一步指出了甘蔗叶细胞中二氧化硅的作用与光的关系。显然，硅细胞（即充满二氧化硅的细胞）在表皮系统中提供“窗口”，使比没有硅石细胞的叶将更多的光分别传递到叶和茎表皮下的光合叶肉组织和皮层组织。尚未查明茎节间和叶片表面大量硅细胞的存在是否促进更多CO₂固定、更快生长和含糖量增加。在斯里兰卡、印度、日本和中国台湾省发现硅对水稻有良好影响。日本研究人员观察到硅可保持叶片直立，因截光更多而增强光合作用，提高对病虫的抗性。有的研究人员还发现，水稻根系的氧化能力及其伴随的耐高水平铁、锰的能力也大大依赖于硅养分。水稻茎中二化硅含量低于11%时补充硅是可取的。从本章先前的讨论中，读者会感到硅对植物生长、抗病、强固禾茎、抗倒伏的效应也是钾所具有的。因氯化钾是最常用的钾肥，所以有人提出了关于氯化钾中的一种或两种组分是否会促进硅的吸收和代谢这样的问题。小结 (1)植物吸收的所有元素不一定都是其生长必需的。使用“功能养分”或“代谢养分”这一术语描述在植物养分中起作用的元素（无论其作用是否专一）。这样的概念可避免必需植物养分的定义有时造成的混乱。(2)已发现20种元素为植物生长所必需。并非所有植物均需要所有这些元素，但所有这些元素都为一些植物所必需。(3)植物所需元素为碳、氢、氧、磷、钾、钙、镁、硫、硼、铁、锰、铜、钼、锌、氯、钴、钒、钠和硅。前三种加上氮、磷、硫构成植物生命物质，即原生质。除碳、氢、氧外的元素称为矿质元素。氮、磷、钾、钙、镁、硫属于大量养分，其余矿质元素为微量养分。(4)氮主要用于合成蛋白质，但也是叶绿素分子结构的一部分。许多蛋白质是酶，因此可以认为，氮具有结构和代谢的双重作用。(5)磷的必要性主要在于提供作为“连接单位”或“结合位点”的磷酸盐。磷酸盐的稳定性使其能够参与众多对植物生长至关重要的能量捕获、传递和回收反应。(6)许多植物功能需要钾，包括碳水化合物代谢、酶激活、渗透调节和有效利用水分、氮的吸收、蛋白质合成、同化物转运等。钾在减轻某些植物病害和改善品种方面也有作用。(7)在蛋白质合成和一些酶系统功能中，硫具有重要作用。叶绿素合成和硝酸还原酶的激活要依赖硫元素。(8)许多矿质元素通常参与激活各种酶系统。此外，镁是叶绿素分子中不可缺少的组分。(9)钠和氯是渗透压和酸碱平衡需要的电解质。氯可激活光合作用中产生氧的酶。(10)硅对细胞壁结构有作用，所以对提高抗病性、茎秆强度和抗倒伏具有重要作用。 讨论题1. 1.作为一个商业种植者，你有办法为作物提供C、H、O吗？具体的做法是什么？2. 2.在植物生长过程中，N是通过什么途径起作用的？3. 3.你如何观察区分玉米的缺N和缺K症状？4. 4.N在植物体内是一移动性元素吗？其可见证据是什么？5. 5.P在作物的许多功能上很重要。其中，最重要的功能是什么？6. 6.N、P、K被人为地归作大量元素或主要元素。从它们在植物营养上的重要性来说，这一术语合理吗？7. 7.太平洋西北某一地区的水果种植者决定由原来的N肥品种改用NH₄NO₃，结果一两年后他们的果树叶子出现一致的浅黄绿色。组织测定表明，叶片N含量很高。灌溉取自冰川汇成的河水，没有工业污染，且该地远离工业区。P、K和Mg水平均很充足，土壤pH值也很令人满意，微量元素都不缺乏，哪一种元素最可能缺乏呢？如何来对其加以纠正？8. 8.缺钙有时在土壤极其干燥的条件下发生，你能解释这一现象吗？9. 9.缺镁和缺钾症状在哪些方面相似？又在哪些方面不同？10. 10. 镁有什么独特的功能？11. 11. 哪些必需元素或参与代谢的元素构成原生质的结构组成部分？12. 12. 哪一元素特殊地参与植物的硝酸还原过程？13. 13. 哪一元素是根瘤菌固氮所特别需要的？14. 14. 硫是某些氨基酸的重要组成部分。说出这些氨基酸的名字。反刍动物能用无机硫和氮化合物合成这些含硫氨基酸吗？15. 15. 什么作物对钠肥有反应？16. 16. 在给作物施用铜、锌、硼、钴、钼和镁等元素时，一定要注意什么？17. 17. 说出缺乏症表现在活体植株的顶端生长区的几种元素。这一现象说明了什么？18. 18. 如果你看见一块玉米地生长矮小、颜色紫红，并且组织测试结果为硝态氮含量高，你怀疑这些作物可能缺哪一种元素？19. 19. 列出植物必需的矿质元素。并说出每一元素的主要功能。 参考文献1. Adams, S. N.,“The effect of sodium and potassium fertilizer on the mineral composition of sugar beet.”J. Agr. Sci., 56: 383 [Soils Fert., 24: 375 (1961)].2. Ahmed, S., and H. J. Evans.“Cobalt: a micronutrient element for the growth of soybean plants symbiotic conditions.”Soil Sci., 90: 205 (1960).3. Amberger, A.,“The effect of boron nutrition on respiration intensity and quality of crops.”Landwirtsch. Forsch. Sonderh., 14: 107 [Soils Fert., 23: 347 (1960)].4. Baker, A. S., W. P. Mortensen, and P. Dermanis,“The effect of N and S fertilization on the yield and quality of orchardgrass.”Sulphur Inst. J., 9(1): 14 (1973).5. Benson, N. R., E. S. Degman, I. C. Chmelir, et al.“Sulfur deficiency in deciduous tree fruit.”Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 83: 55 (1963).6. Brag, H.,“The influence of K on the transpiration rate and stomatal opening in Triticum aestivum and Pisum sativum.”Physiol. Plant., 26: 250 (1972).7. Brownell, P. F., and C. J. Crossland,“The requirement for sodium as a micronutrient by species having the C₄ dicarboxylic photosynthetic pathway.”Plant Physiol., 49: 794 (1972).8. Cairns, R. R., and R. B. Carson,“Effect of sulfur treatments on yield and nitrogen and sulfur content of alfalfa grown on sulfur-deficient and sulfur-sufficient grey wooded soils,”Can. J. Plant Sci., 41: 715 (1961).9. Clark, K. W.,“Fababeans require K for growth and nitrogen fixation in Manitoba,”Better Crops Plant Food, 64: 14 (Fall 1980).10. Cock, J. H., and Shouichi Y.,“An assessment of the effects of silicate application on rice by a simulation method.”Soil Sci. Plant Nutr. (Todyo), 16(5): 212 (1970).11. Delwiche, C. C., C. M. Johnson, and H. M. Reisenauer,“Influence of cobalt on nitrogen fixation by Medicago,”Plant Physiol., 36: 73 (1961).12. Dubetz, S., and E. E. Gardiner,“Effect of nitrogen fertilizer treatments on the amino acid composition of Neepawa wheat.”Cereal Chem., 55(3): 166 (1979).13. Fox, R. L, J. A. Silva, O. R. Younge, D. L. Pluknett, and G. D. Sherman,“Soil and plant silicon and silicate response by sugar cane.”SSSA Proc., 31: 775 (1967).14. Fox, R. L., A. Silva, D. L. Plucknett, and D. Y. Teranishi,“Soluble and total silicon in sugarcane,”Plant Soil. 30(1): 81 (1969).15. Friedrich, J. W., and L. S. Schrader,“Sulfur deprivation and nitrogen metabolism in maize seedlings.”Plant Physiol., 61: 900 (1978).16. Fujiwara, A., Ammonium Chloride Fertilizer Produced in Japan, rev. ed. Tokyo：Japan Ammonium Chloride Fertilizer Association, 1976.17. Gascho, G. J., and H. J. Andreis,“Sugarcane response to calcium silicate slag applied to organic and sand soils,”Proc. Int. Soc. Sugar Cane Technol., 15: 543 (1974).18. Glass, A. D. M., J. D. Beaton, and A. Bomke.“The role of P in plant nutrition.”Proc. Western Canada Phosphate Symp. (Alberta Soil Sci. Workshop, March 1980), pp. 357-368 (1980).19. Jackson, T. L., R. L. Powelson, and N. W. Christensen,“Combating take-all root of winter wheat in western Oregon,”Oregon Ext, Seru. FS. 250 (1980).20. Jackson, W. A., and H. J. Evans.“Effect of Ca supply on the development and composition of soybean seedlings.”Soil Sci., 94: 180 (1962).21. Jonhnson, C. M., P. R. Stout, T. C. Broyer, and A. B. Carlton.“Comparative chlorine requirements of different plant species.”Plant Soil, 8: 337 (1957).22. Jung, G. A., and D. Smith.“Influence of Soil potassium and phosphorus content on the cold resistance to alfalfa,”Agron. J., 51: 585 (1959).23. Kilmer, V. J., S. E. Younts, and N. C. Brady, Eds., The Role of Potassium in Agriculture, Madison, Wis: American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, Soil Society of America, 1968.24. Levitt, J., C. Y. Sullivan, N. O. Johansson, ahd R. M. Pettit,“Sulfhydryls-a new factor in frost resistance: I. Changes in SH content during frost hardening.”Plant Physiol., 6: 611 (1961).25. Lewin, J., and B. E. F. Reimann,“Silicon and plant growth.”Annu. Rev. Plant Physiol., 20: 289 (1969).26. Lynd, J. Q., E. A. Hanlon, Jr., and G. V. Odell, Jr.,“Potassium effects on improved growth, nodulation, and nitrogen fixation of hairy vetch.”Soil Sci. Soc. Am. J., 45: 302 (1981).27. McKercher, R. B., and T. S. Tollefson,“Barley response to phosphorus from phospholipids and nucleic acids,”Can. J. Soil Sci., 58: 103 (1978).28. Mengel, K., and E. A. Kirby, Principles of Plant Nutrition, 3^rd ed. Bern: International Potash Institute, 1982.29. Odelien, M.,“The effect of sulfur supply on the quality of plant products,”Tidsskr. Nor. Landbruk, 70: 35 (1963), Translated by J. Platou, The Sulphur Institute Washington, D.C.30. Ollagnier, M., and R. Ochs,“The chlorine nutrition of oil palm and coconut,”Oléagineux, 26(6): 367 (1971)31. Possingham, J. V., and D. Spencer,“Manganese as a functional component of chloroplasts,”Australian J. Biol, Sci., 15(58) (1962).32. Reisenaner, H. M.,“Cobalt in nitrogen fixation by a legume.”Nature (London), 186: 376 (1960).33. Reisenauer, H. M.“The effect of sulfur on the absorption and utilization of molybdenum by peas.”SSSA Proc., 27: 553 (1963).34. Schulte, E. E.,“Fertility-disease-tillage interaction in corn”Proc. Wisconsin Fert. Aglime Conf., p. 58. Soli Science Dept., Univ. of Wisconsin, Madison (1975). 35. Sherman, G. D.,“Crop growth response to application of calcium silicate to tropical soils in Hawaiian Islands,”Agr. Dig., 18: 11 (1969).36. Smid, A. E. and D. E. Peaslee,“Growth and CO₂ assimilation by corn as related to K nutrition and simulated canopy shading.”Agron. J., 68: 904 (1976).37. Spencer, K.,“Growth and chemical composition of white clover as affected by sulfur supply.”Australian J. Agr. Res., 10: 500 (1959).38. Sprague, H. B. Ed., Hunger Signs in Crops: A symposium, 3rd ed., New York: David McKay, 1964.39. Tisdale, S. L., R. L., Davis S. F. Kingsley, and E. T. Mertz,“Methionine and cystine content of two strains of alfalfa as influenced by different concentrations of the sulfate.”Agron. J., 42: 221 (1950).40. Turner, J. R.,“Boron for crop production.”Fert. Prog., 11(3): 24 (1980).41. Venema, K. C. W.,“Some notes regarding the function of the sulfate-anion in the metabolism of oil producing plants, especially oil palms.”Potash Trop. Agr., 5(3) (July 1962).41. Von Uexkull, H. R.,“Response of coconuts to (potassium) chloride in the Philippines.” Oléagineux, 27(1): 13 (1972).42. Wallace, T., The Diagnosis of Mineral Deficiencies in Plants by Visual Symptoms. 2^nd ed. New York: Chemical, 1961.43. Wallingford, W.,“Phosphorus functions in plants,”in Phosphorus for Agriculture: A Situation Analysis, pp.6-12. Atlanta, Ga.: Potash & Phosphate Institute, 1978.44. Wallingford, W.,“Functions of Potassium in plants,”in Potassium for Agriculture, A Situation A Situation Analysis, pp. 10-27. Atlanta, Ga.: Potash & Phosphate Institute. 1980.45. Zinc in Crop Nutrition. New York: International Lead Zinc Research Organization, Inc. and Zinc Institute, Inc., 1974.

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